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Le Manuel Du Resident Obstétrique .pdf



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Encyclopédie Médico-Chirurgicale 5-001-A-50

5-001-A-50

Embryologie
F Encha-Razavi
E Escudier

Résumé. – Le développement prénatal est partagé en deux périodes, embryonnaire et fœtale, correspondant
à des stades morphologiquement définis. La période embryonnaire couvre les 60 premiers jours du
développement et se caractérise par la mise en place des organes (organogenèse) et le modelage externe de
l’individu (morphogenèse). La période fœtale va du début de la neuvième semaine de développement à la
naissance et correspond à la période de croissance fœtale et de maturation des tissus et des fonctions. Sur le
plan moléculaire, alors que toutes les cellules possèdent le même patrimoine génétique, une cellule ou un
groupe de cellules expriment un caractère spécifique qui oriente leur différenciation. Cette expression sélective
du génome est induite par une cascade moléculaire (voies de signalisation), conservée durant l’évolution. Les
dérèglements innés ou acquis des voies de signalisation sont à l’origine des malformations congénitales.
© 2002 Editions Scientifiques et Médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots-clés : embryologie humaine, embryon, développement prénatal.

Introduction
Le développement prénatal est partagé en deux périodes,
embryonnaire et fœtale, correspondant à des stades
morphologiquement définis. La période embryonnaire couvre les 60
premiers jours du développement et se caractérise par la mise en
place des organes (organogenèse) et le modelage externe de
l’individu (morphogenèse). La période fœtale va du début de la
neuvième semaine de développement (SD) à la naissance et
correspond à la période de croissance fœtale et de maturation des
tissus et des fonctions.
L’âge de la grossesse est important à déterminer avec précision pour
évaluer le développement embryofœtal, qui dure 38 semaines
(266 jours). L’« âge réel » (ou développemental) est estimé en SD à
partir du premier jour de la fécondation. Les obstétriciens évaluent
l’âge gestationnel (AG) en semaines d’aménorrhée (SA), à partir du
premier jour des dernières règles. Cette évaluation conduit à inclure
dans l’âge gestationnel les 15 premiers jours du cycle où la femme
n’est pas enceinte, ce qui amène la durée de la grossesse à 40 SA.
Sur le plan moléculaire, le zygote dispose par « héritage » ovocytaire
de l’appareil transcriptionnel, mis en réserve, sous forme de
transcrits maternels, durant l’ovogenèse. Les transcrits maternels
assurent les premières synthèses protéiques. Plus tard, alors que
toutes les cellules possèdent le même patrimoine génétique, une
cellule ou un groupe de cellules exprime un caractère spécifique qui
oriente leur différenciation. Cette expression sélective du génome
est induite par une cascade moléculaire (voies de signalisation),
conservée durant l’évolution. Les dérèglements innés ou acquis des
voies de signalisation sont à l’origine des malformations
congénitales.

Férechté Encha-Razavi : Maître de conférence, praticien hospitalier en histologie-embryologie, CHU NeckerEnfants Malades, 149-161, rue de Sèvres, 75743 Paris cedex 15.
Estelle Escudier : Maître de conférence, praticien hospitalier en histologie-embryologie, CHU Pitié-Salpêtrière,
47-83, bd de l’Hôpital, 75651 Paris cedex 13.

Dynamique de l’embryogenèse
En dehors des modifications des premiers jours du développement
(mieux connues depuis la fécondation in vitro), la plupart des
données sur la dynamique de l’embryogenèse étaient classiquement
admises par analogie avec d’autres espèces. La possibilité récente
de l’étude des embryons humains a modifié la donne.
NAISSANCE DE LA MORULA

Au cours de la première SD, également appelée période de vie libre,
les mitoses divisent le zygote en un ensemble de huit à
16 blastomères, appelé morula. Chez l’humain, le clivage du zygote
est lent, asynchrone et rotationnel, avec un plan de clivage variable
d’une division à l’autre. Les mitoses se produisent au rythme
d’environ une division toutes les 24 heures. La « compaction » reflète
la différenciation des deux premiers lignages, à l’origine des tissus
extra- et intraembryonnaires. À ce stade, l’expression du nouveau
génome se fait après un temps de latence, sous le contrôle de
facteurs épigénétiques.

¶ Dualité cellulaire de la morula
La compaction est une étape morphologiquement distincte qui se
produit après le stade huit blastomères (environ 4 jours après la
fécondation) et reflète la différenciation des deux premiers lignages
embryonnaires (masse cellulaire interne et trophectoderme) (fig 1).
Jusqu’au stade huit cellules (étape de précompaction), tous les
blastomères de la morula se ressemblent. Ce sont des cellules
sphériques, apolaires, perméables aux petites molécules et
dépourvues de jonctions intercellulaires, dissociables les unes des
autres (propriétés utilisées pour leur prélèvement dans le contexte
de diagnostic préimplantatoire). Entre les stades huit et
16 blastomères, la morula se compacte, sa surface devient lisse et
imperméable au milieu extérieur. Ces modifications ne concernent
que les blastomères périphériques et résultent d’une polarisation
cytoplasmique et membranaire. Les cellules apolaires constituent, au
centre de la morula, la masse cellulaire interne (bouton

Toute référence à cet article doit porter la mention : Encha-Razavi F et Escudier E. Embryologie. Encycl Méd Chir (Editions Scientifiques et Médicales Elsevier SAS, Paris, tous droits réservés), Gynécologie/Obstétrique, 5-001-A-50,
2002, 26 p.

150 558

EMC [235]

Embryologie

5-001-A-50

Précompaction

Gynécologie/Obstétrique

Compaction

Syncytiotrophoblaste
Zone
pellucide

Trophectoderme
polaire

Polarisation

Masse
cellulaire
interne

Trophectoderme
mural

Blastocèle
Cellule
polaire

J5

Cytotrophoblaste

J7
Amnioblaste

Cellule
apolaire

Cavité
amniotique

1

Formation de la morula et compaction. (Embryologie humaine, F Encha-Razavi
et E Escudier, collection « Abrégés de médecine », 2e éd, 2000, Masson).

embryonnaire). Les cellules polarisées forment autour du bouton
embryonnaire la couronne de trophoblaste (trophectoderme). Les
divisions cellulaires partagent le zygote en blastomères de plus en
plus petits, capables d’exprimer la totalité du programme génétique
(totipotence) et à se remplacer les unes les autres. Les jumeaux
monozygotes (issus d’un seul œuf fécondé) représentent une preuve
de la totipotence des jeunes blastomères. La totipotence des premiers
blastomères a permis le développement de la technologie de
« cellules souches » avec des applications thérapeutiques
prometteuses.

¶ Expression du nouveau génome
Pour sa synthèse protéique, le zygote dispose par « héritage »
ovocytaire de tout l’appareil de transcription (de l’acide
désoxyribonucléique [ADN] en acide ribonucléique [ARN]) et de
traduction (de l’ARN en protéine), mis en réserve durant
l’ovogenèse, sous forme de transcrits maternels. Les transcrits
maternels déclenchent les premières synthèses protéiques fœtales.
L’activité de transcription du nouveau génome ne débute que dans
un deuxième temps, après la dégradation des transcrits maternels
(entre j2 et j3).
Chez les individus de sexe féminin, l’inactivation de l’un des
chromosomes X (répression de la quasi-totalité de ses gènes) est un
phénomène épigénétique qui, dès le début du développement,
assure l’équivalence quantitative des gènes entre les deux sexes
(allèle fonctionnel unique) et se transmet de façon clonale.
L’inactivation s’effectue au hasard dès j16 et touche indifféremment
l’X d’origine paternelle ou maternelle, à la fois dans les lignages
intra- et extraembryonnaires. L’inactivation de chromosome X
« remanié » permet d’expliquer la non-expression des maladies
récessives liées à l’X chez les femmes. Le centre d’inactivation de l’X
(Xic) est une région précise du chromosome X, localisée en Xq13,
qui contrôle le phénomène d’inactivation de l’ADN par méthylation.
Il contient l’X-inactive specific transcript (Xist), que seul l’X inactif
exprime.
L’empreinte génomique est l’expression différentielle des génomes
paternel et maternel. Tout au long du développement prénatal, et
après la naissance, une partie du matériel génétique, réunie par la
fécondation, conserve la « mémoire » de son origine maternelle ou
paternelle et s’exprime d’une façon « sélective ». L’empreinte
parentale module aussi l’expression des gènes autosomiques.
Classiquement, les gènes, représentés par une copie (allèle)
maternelle et une copie paternelle, ont une expression équivalente
(biallélique). Les gènes à empreinte se caractérisent par l’expression
d’un seul allèle (expression monoallélique ou hémizygotie
fonctionnelle), selon l’origine maternelle ou paternelle de l’allèle. Ce
phénomène est dû à une inactivation de l’allèle complémentaire par
méthylation réversible de l’ADN, qui a lieu au cours de la
gamétogenèse. Pour les gènes à empreinte, la disomie uniparentale
(deux allèles de même origine) crée un déséquilibre allélique
responsable d’un état déficitaire pour l’allèle manquant.
2

Épiblaste
Hypoblaste
Mésoderme
extra-embryonnaire
Cytotrophoblaste
Vésicule
vitelline

J8

Membrane de
Heuser

J10

2 Formation de la blastula. (Embryologie humaine, F Encha-Razavi et E Escudier,
collection « Abrégés de médecine », 2e éd, 2000, Masson).
FORMATION DE LA BLASTULA

Vers j5, la première cavité embryonnaire (blastocèle) apparaît à
l’intérieur de la morula (par confluence de microsécrétions
trophoblastiques) et refoule la masse cellulaire interne vers le pôle
embryonnaire. Dès lors, la morula prend le nom de blastula (ou
blastocyste) (fig 2). Au cours de cette période de vie libre dans les
voies génitales féminines (période préimplantatoire), les échanges
maternoembryonnaires se font par transports actifs au travers des
cellules trophoblastiques. La persistance de la zone pellucide lors de
la traversée des oviductes empêche l’implantation ectopique dans
les trompes (grossesse tubaire).

¶ Trophectoderme et nidation
La polarisation cellulaire transforme le trophectoderme en un
véritable épithélium avec une forte activité de synthèse. Le
trophectoderme ne participe pas à l’édification de l’embryon ;
néanmoins, sa présence est indispensable à la nidation, à la tolérance
immunitaire et à la survie de l’embryon. Le trophectoderme est une
source de human chorionic gonadotrophin (hCG), sécrétée dès le stade
huit blastomères, ainsi que d’enzymes protéolytiques et ligands
requis pour l’ouverture des enveloppes de l’œuf et pour son
implantation.

¶ Masse cellulaire interne et potentiel de régulation
À partir de la deuxième SD, les cellules embryonnaires abordent
une période de spécialisation qui les oriente vers de nouveaux
lignages. Une première ségrégation dans le massif cellulaire interne
individualise l’hypoblaste, feuillet éphémère, qui constitue le
plafond du blastocèle. Les cellules restantes du bouton
embryonnaire prennent le nom d’« épiblaste », à l’origine des trois
feuillets embryonnaires primitifs. Les cellules hypoblastiques
progressent le long du blastocèle, créent la membrane de Heuser et
délimitent la vésicule vitelline. La cavité amniotique (future « poche
des eaux ») se forme dans le massif épiblastique, par confluence de
microcavités. Les amnioblastes, cellules d’origine épiblastique,

Embryologie

Gynécologie/Obstétrique

5-001-A-50

Future
membrane
pharyngienne

AVT

Somatopleure

Pédicule
embryonnaire

Ectoderme
Processus
chordal

Nœud de
Hensen

Endoderme

c
Ligne
primitive

ARR

Nœud de
Hensen

A

Future
membrane
cloacale

Mésoderme extraembryonnaire

B

Ligne
primitive

Vésicule vitelline
Membrane de
Heuser





Ectoderme

Splanchnopleure

Coelome
extraembryonnaire

Chorion
Kyste
exocœlomique

J14

J15

4
Endoderme

Mise en place du disque et des cavités embryonnaires. (Embryologie humaine,
F Encha-Razavi et E Escudier, collection « Abrégés de médecine », 2e éd, 2000,
Masson).

Invagination des
cellules mésodermiques

C

Tableau I. – Principaux dérivés des feuillets embryonnaires.

Ectoderme

Système nerveux central
Système nerveux périphérique
Épithélium sensoriel
Posthypophyse
Épiderme, phanères
Glandes sous-cutanées
Glande mammaire
Émail des dents
Médullosurrénale

Mésoderme

Squelette (os, cartilage)
Tissu conjonctif
Muscles (striés, lisses)
Systèmes cardiovasculaire et lymphatique, cellules sanguines
Reins, voies urinaires hautes
Appareil génital (gonades, voies génitales)
Péricarde, plèvre, péritoine
Rate
Corticosurrénale

Endoderme

Tube digestif (épithélium), foie, pancréas
Adénohypophyse
Appareil respiratoire (épithélium)
Oreille moyenne, trompe d’Eustache
Thyroïde, parathyroïdes (parenchyme)
Thymus, amygdales (parenchyme)
Vessie, urètre (épithélium)

3

Gastrulation. (Embryologie humaine, F Encha-Razavi et E Escudier, collection
« Abrégés de médecine », 2e éd, 2000, Masson).
A. Disque embryonnaire vu par sa face dorsale.
B. Courants de migration.
C. Coupe transversale du disque passant par c.

tapissent le plafond de la cavité amniotique et forment l’amnios. Le
plancher de la cavité est constitué par l’épiblaste. Les cellules de la
masse cellulaire interne perdent la totipotence mais peuvent se
remplacer les unes les autres (multipotence).
GASTRULATION

La gastrulation survient au cours de la troisième SD et permet
l’individualisation des trois feuillets embryonnaires primitifs :
endoderme, chordomésoderme, ectoderme. La gastrulation fait
intervenir deux processus concomitants, associant déformations
cellulaires (mouvements d’étirement assurés par la réorganisation
du cytosquelette, appelés invagination et épibolie) et déplacements
des cellules épiblastiques (migration centripète, appelée ingression),
le long d’un axe antéropostérieur, la ligne primitive (fig 3). La ligne
primitive apparaît au début de la troisième SD sous forme d’un
épaississement de l’épiblaste caudal et progresse en direction
craniale. L’épaississement et la progression de la ligne primitive
résultent de recrutement de nouvelles cellules épiblastiques
périphériques qui convergent vers l’axe médian puis migrent en
profondeur. Dès lors, la ligne primitive se déprime et forme la
gouttière primitive. La limite antérieure de la ligne-gouttière
primitive est marquée par un renflement épiblastique, centré par une
dépression, le nœud de Hensen. La migration cellulaire en
profondeur se fait par vagues. La migration d’un premier contingent
cellulaire forme l’endoderme. Une deuxième vague de migration
met en place, entre l’endoderme et l’épiblaste, un feuillet
intermédiaire, le chordomésoderme. Dès lors, le disque
embryonnaire didermique devient tridermique et l’épiblaste prend
le nom d’ectoderme. La gastrulation progresse selon un gradient
céphalocaudal induisant une avance du développement de la région
rostrale du disque embryonnaire qui devient piriforme.
DYNAMIQUE DES FEUILLETS PRIMITIFS

Au terme de la gastrulation, l’embryon peut être assimilé à une
sphère creuse constituée de deux hémisphères (cavité amniotique et
vésicule vitelline), séparés par le disque embryonnaire (fig 4).

L’ensemble est situé dans une troisième cavité (cœlome
extraembryonnaire), rattachée à la « coque trophoblastique » par le
pédicule embryonnaire. Le disque embryonnaire tridermique
présente un axe de symétrie et une polarité dorsoventrale et
craniocaudale. Dès leur mise en place, les feuillets primitifs
s’engagent dans des voies de différenciations spécifiques et la mise
en place de systèmes fonctionnels distincts résumés sur le tableau I.

¶ Devenir de l’endoderme et de la vésicule vitelline
Dès sa mise en place vers j14, l’endoderme interpénètre l’hypoblaste
qu’il remplace au niveau du plafond de la vésicule vitelline (fig 4).
Lors de sa migration, l’endoderme recouvre la membrane de Heuser
et dessine les limites d’une vésicule plus petite (appelée vésicule
vitelline secondaire). Les reliquats de la membrane de Heuser (kyste
exocœlomique) disparaissent ultérieurement. À ce stade, l’allantoïde
s’individualise dans la région caudale de la vésicule vitelline sous
forme d’un diverticule rudimentaire. L’enroulement provoque
l’étranglement de la vésicule vitelline et l’individualisation à son
3

Embryologie

5-001-A-50

AVT

ARR
Cavité
amniotique

Ectoderme

Pédicule
embryonnaire
Allantoïde

Endoderme
Membrane
pharyngienne

Membrane
cloacale

Gynécologie/Obstétrique

Amnios

Somatopleure

Chordo-mésoderme
Plaque
préchordale

Cavité
amniotique

Pédicule
embryonnaire
Ectoderme

Septum
transversum
Endoderme
Aire
cardiaque

Splanchnopleure

Membrane
cloacale
Membrane
pharyngienne

Allantoïde

Extrémité antérieure
du tube neural

Pédicule
embryonnaire

4

1

Intestin
antérieur

1

2 3

2
Membrane
pharyngienne

Intestin
postérieur

Septum
transversum

3

Membrane
cloacale

Aire
cardiaque

Intestin
primitif

Allantoïde

Cloaque

4

3

Aire
cardiaque

2

1

Membrane
pharyngienne
Canal
vitellin

Membrane
pharyngienne

Membrane
cloacale

2

Septum
transversum

3

Allantoïde
Membrane
cloacale

1

Cavité
amniotique

6 Plicature céphalocaudale. Évolution des pôles céphalique et caudal. (Embryologie
humaine, F Encha-Razavi et E Escudier, collection « Abrégés de médecine », 2e éd,
2000, Masson).
Intestin
moyen
Intestin
antérieur

Intestin
post-cloaque
Allantoïde

Cavité
amniotique

Vésicule
ombilicale

Canal
vitellin

5

Enroulement du disque embryonnaire. Coupes sagittales médianes. (Embryologie
humaine, F Encha-Razavi et E Escudier, collection « Abrégés de médecine », 2e éd,
2000, Masson).

niveau de trois segments avec des destinées différentes. Un segment
devient intraembryonnaire et forme le tube digestif primitif (TDP).
Le reste de la vésicule vitelline demeure dans le cœlome
extraembryonnaire et donne la vésicule ombilicale. Le canal vitellin,
portion étranglée de la vésicule vitelline, relie le TDP à la vésicule
ombilicale (fig 5). La croissance céphalocaudale de l’embryon
s’accompagne d’un allongement du TDP, fixé et obturé à ses deux
extrémités par les membranes pharyngienne et cloacale. La
résorption à la quatrième SD de la membrane pharyngienne et à la
dixième SD de la membrane cloacale fait communiquer le tube
digestif avec la cavité amniotique. À l’instar de la vésicule vitelline,
le TDP est formé d’endoderme, entouré par une couche de
mésoderme intraembryonnaire (splanchnopleure). L’endoderme est
à l’origine des épithéliums de surface et glandulaires. Sa
4

différenciation est adaptée aux fonctions de chaque niveau du tube
digestif (hématose, protection mécanique, absorption, sécrétion). Les
autres tuniques du tube digestif (tissus conjonctifs, tuniques
musculaires, séreuses) dérivent de la splanchnopleure (cf infra).

¶ Devenir des territoires du mésoderme
À l’exception des membranes pharyngienne et cloacale (qui restent
didermiques), le mésoderme intraembryonnaire pénètre dès j15 dans
toute l’étendue du disque embryonnaire où plusieurs territoires avec
des devenirs différents s’identifient. En direction craniale, les cellules
mésodermiques contournent la membrane pharyngienne et forment
le septum transversum (futur diaphragme) et l’aire cardiaque (fig 6).
En direction caudale, les cellules mésodermiques constituent autour
de la membrane cloacale l’ébauche du périnée et des organes
génitaux externes. Le reste du mésoderme intraembryonnaire
s’organise en un territoire dorsal et un territoire latéroventral (fig 7).
Le territoire dorsal, issu du nœud de Hensen, donne le processus
chordal, précurseur de la notochorde. De son côté, vers j17, le
mésoderme latéroventral se condense en trois domaines contigus, le
mésoderme para-axial, intermédiaire et latéral, avec des destinées
différentes.
Notochorde
La progression des cellules du nœud de Hensen le long de l’axe
médian est à l’origine d’un cordon cellulaire, processus chordal
précédé d’une condensation mésenchymateuse, la plaque
préchordale (fig 8). Le processus chordal se creuse secondairement
d’une lumière et forme le canal chordal qui progresse vers la
membrane pharyngienne. Le plancher du canal chordal fusionne

Embryologie

Gynécologie/Obstétrique

5-001-A-50

9

Évolution du mésoderme para-axial. Coupes
transversales. (Embryologie humaine, F EnchaRazavi et E Escudier, collection « Abrégés de
médecine », 2e éd, 2000,
Masson).

Somite

Mésoderme
para-axial

Ectoderme

Amnios
Somatopleure intraembryonnaire

Splanchnopleure intraembryonnaire

Chorde
Mésoderme (mésoderme
Endoderme
latéro-ventral
dorsal)

Mésoderme
intermédiaire

Mésoderme
para-axial

Somatopleure

Chorde

Mésoderme
intermédiaire
Dermomyotome
Sclérotome

Splanchnopleure
Mésoderme
latéral

7

Évolution du mésoderme. Coupes transversales du disque embryonnaire. (Embryologie humaine, F Encha-Razavi et E Escudier, collection « Abrégés de médecine »,
2e éd, 2000, Masson).

Canal
chordal

Aorte
dorsale

Cavité amniotique
Orifice du canal
neurentérique
Dermatome

Pédicule
embryonnaire
AVT

Myotome

Allantoïde
ARR

Sclérotome

Vésicule
vitelline
Endoderme

Plaque
chordale

Fermeture de la
plaque chordale

Chorde
Mésoderme
latéro-ventral

8

Canal neurentérique. Mise en place et évolution. Coupes sagittale et transversale
du disque embryonnaire. (Embryologie humaine, F Encha-Razavi et E Escudier, collection « Abrégés de médecine », 2e éd, 2000, Masson).

avec l’endoderme sous-jacent. La résorption du plancher transforme
le canal chordal en plaque chordale (au contact de la vésicule
vitelline). Pendant un laps de temps, un pertuis, le canal
neurentérique met en communication la cavité amniotique et la
vésicule vitelline par l’intermédiaire du nœud de Hensen. Très vite,
les bords de la plaque chordale fusionnent et reconstituent un
cordon cellulaire plein, donnant naissance à la notochorde définitive.
La notochorde involue après la formation de la colonne vertébrale
et ne persiste que sous forme du nucleus pulposus au niveau des
disques interhémisphériques. La plaque préchordale, en avant de la
notochorde, est une importante source de mésoderme céphalique
(cf infra).
Mésoderme latéroventral
Le domaine para-axial du mésoderme latéroventral se sépare du
domaine intermédiaire et subit, à la fin de la troisième SD, une
métamérisation céphalocaudale à l’origine des somites (fig 9). Au
total, 42 à 44 paires de somites sont identifiables la fin de la
cinquième SD. Les somites sont à l’origine de l’appareil locomoteur
(squelette, muscles, derme, hypoderme et vaisseaux). Trois

populations cellulaires distinctes émergent des somites sous l’effet
inducteur de signaux provenant du tube neural (WNT [Winglesstype], protéine sécrétée apparentée à la famille Wingless de la
drosophile), de la notochorde (sonic hedgehog [SHH]), du mésoderme
latéral (bone morphogenetic protein [BMP]4) et de l’ectoderme dorsal
(signal non identifié). Le contingent cellulaire ventral des somites
forme le sclérotome qui se différencie en fibroblastes, chondroblastes
et ostéoblastes, à l’origine des côtes et des vertèbres. La migration
des cellules mésoblastiques du sclérotome autour de la notochorde
forme une colonne segmentaire faite de massifs denses séparés par
du tissu mésenchymateux lâche, voie de passage des artères
intersegmentaires. La croissance ultérieure des massifs denses se fait
en direction craniale et distale et se termine par l’incorporation en
amont et en aval du tissu intersegmentaire lâche et la formation
d’une colonne continue. L’évolution de la colonne primitive se fait
vers la formation de corps vertébraux précartilagineux destinés à
s’ossifier (englobant la partie distale des massifs mésenchymateux
denses et le tissu mésenchymateux lâche incorporé), séparés les uns
des autres par un tissu provenant de la partie craniale des massifs
denses, qui reste mésenchymateux et forme les disques
intervertébraux. La chorde dorsale régresse tout le long des corps
vertébraux et ne persiste que sous forme du nucleus pulposus au
niveau des disques interhémisphériques. Le dermomyotome, issu de
la région dorsale du somite, donne le dermatome (à l’origine des
derme et hypoderme) et le myotome, formé de deux populations de
cellules myogènes, à l’origine des muscles dorsaux ou ventraux
(membres et paroi abdominale, selon la position du somite). La
myogenèse est contrôlée par des facteurs de transcriptions de la
famille MyoD. Au pôle céphalique, le mésoderme para-axial ne se
segmente pas et donne le mésoderme céphalique qui participe à
l’édification de la face. Le mésoderme intermédiaire est à l’origine
du cordon néphrogène, qui donne l’appareil réno-urinaire et une
partie des voies génitales (cf infra). Le mésoderme latéral se scinde
en deux lames latérales (somatopleure et splanchnopleure
5

Embryologie

5-001-A-50

Neuroépithélium
Crête neurale
Ectoderme

Chorde

A

10

Neurulation primaire.
Coupes transversales. (Embryologie humaine, F
Encha-Razavi et E Escudier, collection « Abrégés de
médecine », 2e éd, 2000,
Masson).
A. Plaque neurale.
B. Gouttière neurale.
C. Tube neural.

B
Épiblaste

Gynécologie/Obstétrique

développement du pôle céphalique, la différenciation du mésoderme
intraembryonnaire prennent une part active dans la délimitation. La
délimitation permet l’internalisation des feuillets embryonnaires
ventraux (endoderme et mésoderme), la mise en place des
téguments à partir du feuillet dorsal (ectoderme), l’individualisation
de l’embryon (destiné à naître), des annexes (éliminées après
l’accouchement).
ENROULEMENT ET ANNEAU OMBILICAL

La croissance rapide de la cavité amniotique crée, à la jonction
amnioectodermique, des points de pression sur le pourtour du
disque embryonnaire. Les bords du disque embryonnaire
convergent vers la région ventrale de l’embryon (telle une bourse
que l’on ferme en tirant sur les cordons) et forment l’anneau
ombilical primitif (fig 11). L’enroulement entraîne par ailleurs
l’internalisation du TDP et le rapprochement et la fusion des lames
latérales. Il en résulte la formation d’une cavité interne unique, le
cœlome interne (cœlome intraembryonnaire). Enfin, l’enroulement
place l’ectoderme (futur épiderme) à la surface de l’embryon.
Progressivement, l’anneau ombilical se resserre et forme l’ombilic
qui livre passage au canal et aux vaisseaux vitellins, à l’allantoïde,
aux vaisseaux ombilicaux et aux reliquats cœlomiques.

Crête neurale

PLICATURE CÉPHALOCAUDALE
Tube neural

C

intraembryonnaires) qui délimitent le cœlome interne (cœlome
intraembryonnaire) et forment les séreuses. Le mésoderme est aussi
à l’origine du système cardiovasculaire (cf infra).
Mésoderme extraembryonnaire
Le mésoderme extraembryonnaire, d’origine controversée, entoure
la cavité amniotique et la vésicule vitelline, en s’interposant d’une
part entre l’amnios et le cytotrophoblaste, et d’autre part entre
l’hypoblaste et le cytotrophoblaste (fig 4). Le mésoderme
extraembryonnaire se creuse de microcavités qui créent par
confluence le cœlome extraembryonnaire. Le cœlome
extraembryonnaire devient la cavité la plus périphérique de
l’embryon, traversée par un pont de mésoderme extraembryonnaire,
qui donne le pédicule embryonnaire. Le mésoderme
extraembryonnaire porte le nom de somatopleure extraembryonnaire en périphérie de l’amnios et de splanchnopleure
extraembryonnaire en périphérie de la vésicule vitelline secondaire.
La lame de mésoderme extraembryonnaire située à la face interne
du cytotrophoblaste forme avec lui le chorion (partie fœtale du
placenta). La croissance de la cavité amniotique réduit
progressivement le cœlome extraembryonnaire en une cavité
virtuelle.

Le développement privilégié du pôle céphalique contribue à la
plicature céphalocaudale (fig 6). La croissance de l’encéphale
imprime aux structures du pôle céphalique une rotation de 180° par
rapport au point fixe du septum transversum. Ainsi, les rapports
anatomiques du septum transversum, de l’aire cardiaque, de la
membrane pharyngienne et de l’encéphale s’inversent et aboutissent
à l’organisation définitive de l’étage sus-diaphragmatique
(encéphale, bouche, cœur, diaphragme). De même, la plicature
caudale inverse l’ordre des structures par rapport à la membrane
cloacale et amène l’allantoïde en avant du bourgeon caudal. Une
partie de l’allantoïde s’incorpore au niveau de la partie terminale de
l’intestin primitif (cloaque), la partie distale de l’allantoïde reste dans
le pédicule embryonnaire.
DÉLIMITATION ET CORDON OMBILICAL

La croissance de la cavité amniotique réduit le cœlome
extraembryonnaire en une cavité virtuelle et permet la formation du
cordon ombilical (fig 12). Le cordon ombilical, revêtu d’amnios,
contient le pédicule embryonnaire avec l’allantoïde et les vaisseaux
ombilicaux, le canal vitellin et des reliquats du cœlome
extraembryonnaire. À la fin de la délimitation, l’embryon peut être
comparé à un cylindre clos centré par l’endoderme et le mésoderme
et entouré par l’ectoderme. Il fait saillie dans la cavité amniotique,
relié au placenta par le cordon ombilical.

Organogenèse

¶ Devenir de l’ectoderme et de la cavité amniotique
L’ectoderme, feuillet dorsal du disque embryonnaire, est en
continuité avec l’amnios au niveau de la jonction amnioectodermique (fig 10). L’induction de l’ectoderme par la notochorde
permet l’individualisation du neurectoderme et des cellules des
crêtes neurales (cf infra). L’ectoderme restant se différencie en
épiderme et donne aussi les placodes, qui entrent dans la
constitution des organes des sens.

Délimitation
Deux types de mouvements concomitants (enroulement, plicature)
transforment, au cours de la quatrième SD, le disque embryonnaire
plan en un cylindre clos. La croissance de la cavité amniotique, le
6

FORMATION DU TUBE DIGESTIF
ET DES GLANDES ANNEXES

Le tube digestif, ses glandes annexes, et un grand nombre de
structures entrant dans la constitution de la région oropharyngée
dérivent du TDP (fig 5). Le TDP est divisé en trois segments
(antérieur, moyen et postérieur) (fig 13). La différenciation de
l’intestin s’effectue selon un gradient rostrocaudal et s’achève vers
le milieu de la vie fœtale. Néanmoins, certaines fonctions digestives
restent encore immatures à la naissance.

¶ Intestin antérieur
Il s’étend de la membrane pharyngienne au bourgeon hépatique
inclus. L’ébauche respiratoire le partage en une partie craniale
(intestin pharyngien) et une partie caudale. L’intestin pharyngien

Embryologie

Gynécologie/Obstétrique

Cavité amniotique

5-001-A-50

Trophoblaste
Cavité amniotique

Cœlome extraembryonnaire

Intestin
primitif

Cœlome
intraembryonnaire

Vésicule
vitelline

Cœlome extraembryonnaire

Allantoïde

Canal
vitellin

Vésicule
ombilicale

Vésicule
ombilicale

Épiderme
Aorte dorsale

Canal
vitellin

Tubules
mésonéphrotiques
Cœlome
intra-embryonnaire
Somatopleure
intra-embryonnaire

canal
cœlomique
Endoderme

Splanchnopleure
intra-embryonnaire

Aorte dorsale

Splanchnopleure
(péritoine viscéral)

Tube
digestif

Cavité
amniotique

Somatopleure
(péritoine pariétal)
Cœlome
intra-embryonnaire
(cavité péritonéale)

Cœlome
extra-embryonnaire
11 Mouvement d’enroulement. Coupes transversales passant par la région ombilicale et en aval. (Embryologie humaine, F Encha-Razavi et E Escudier, collection
« Abrégés de médecine », 2e éd, 2000, Masson).

participe à la formation de l’appareil branchial (cf infra) et
respiratoire. Sa partie caudale est à l’origine de l’œsophage, de
l’estomac et d’une partie du duodénum. L’œsophage et l’estomac
résultent de l’allongement du TDP. L’estomac devient identifiable
vers la cinquième SD et se caractérise par la croissance inégale et la
rotation de 90° de ses faces latérales qui forment les grande et petite
courbures et l’arrière-cavité des épiploons (fig 14). D’autres
mouvements donnent à l’estomac son axe oblique définitif en faisant
basculer le pylore en haut à droite et le cardia en bas à gauche.
L’estomac est relié à la paroi postérieure de l’abdomen par le
mésogastre dorsal, à l’intérieur duquel se développe la rate. La
première portion du duodénum, formée par la partie terminale de
l’intestin antérieur, devient rétropéritonéale, par fusion de son

Amnios
Cordon
ombilical
Mésenchyme
extra-embryonnaire
12 Fin de la délimitation. Coupe sagittale. Mise en place du cordon ombilical. (Embryologie humaine, F Encha-Razavi et E Escudier, collection « Abrégés de médecine »,
2e éd, 2000, Masson).

mésentère dorsal avec le péritoine pariétal postérieur. Le bourgeon
hépatique apparaît au niveau du duodénum vers la troisième SD
comme un épaississement (lame hépatique) de l’endoderme ventral.
La lame hépatique (à l’origine des sinusoïdes hépatiques, en
continuité avec les veines vitellines et ombilicales, du tissu
conjonctif, des cellules de Kupffer et des cellules hématopoïétiques)
forme le diverticule hépatique qui envahit le septum transversum.
La partie proximale du diverticule hépatique donne les cordons
hépatiques formés d’hépatocytes et les canaux biliaires
intrahépatiques. La partie distale du diverticule, reliée au tube
digestif, se rétrécit et forme le canal cholédoque qui émet le
bourgeon de la vésicule biliaire et du canal cystique. Le pancréas se
forme à partir de deux bourgeons endodermiques distincts
provenant du duodénum. Le bourgeon dorsal naît à l’opposé du
bourgeon hépatique. Le bourgeon ventral apparaît sous le bourgeon
hépatique, contourne par l’arrière le duodénum et rejoint le
bourgeon dorsal. Le canal pancréatique définitif (canal de Wirsung)
s’abouche dans le duodénum avec le canal cholédoque au niveau de
la grande caroncule. Le canal pancréatique accessoire (canal de
Santorini) s’abouche dans le duodénum au niveau de la petite
caroncule. De même que le duodénum adjacent, le pancréas devient
rétropéritonéal. Les îlots de Langerhans se développent dans le
parenchyme pancréatique au cours du troisième mois. La sécrétion
d’insuline fœtale débute vers le cinquième mois.

¶ Intestin moyen
Il débute après le bourgeon hépatique et se termine à la jonction des
deux tiers antérieurs et du tiers postérieur du côlon transverse
(fig 15). Le développement de l’intestin moyen est caractérisé par
son allongement rapide et la formation de l’anse intestinale
primitive en communication, par le canal vitellin, avec la vésicule
ombilicale. L’artère mésentérique supérieure constitue l’axe de l’anse
intestinale et permet de distinguer ses branches craniale et caudale.
La branche craniale de l’anse donne la fin du duodénum, le jéjunum
et une partie de l’iléon. La branche caudale donne le reste de l’iléon,
le cæcum, l’appendice, le côlon ascendant et les deux premiers tiers
du côlon transverse. La jonction entre les deux branches est
reconnaissable chez l’adulte lorsqu’il persiste un reliquat du canal
7


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